秀樾橫塘十里香，水花晚色靜年芳

賭書消得潑茶香，當(dāng)時只道是尋常

人們感受到的諸般氣味源自嗅覺系統(tǒng)對經(jīng)由空氣傳播的物質(zhì)分子的編碼表征。分子是保留化合物的物理化學(xué)性質(zhì)的最小單元，也常被視作嗅覺加工的基本單元。近期，中國科學(xué)院心理研究所的周雯研究員及團(tuán)隊成員開展的一項研究發(fā)現(xiàn)，氣味分子對嗅覺系統(tǒng)而言并非不可分割的整體，人類的嗅知覺表征包含了氣味分子的亞分子結(jié)構(gòu)信息。

在這項研究中，研究者選取了具有亞結(jié)構(gòu)-超結(jié)構(gòu)關(guān)系的化合物作為嗅覺刺激，并利用了“心理學(xué)家的微電極”感知覺適應(yīng)機(jī)制，即反復(fù)或長期刺激導(dǎo)致的相應(yīng)神經(jīng)元的反應(yīng)消退開展研究。如圖1所示，甲基環(huán)戊烯酮（methylcyclopentenone，C）和丙酸甲酯(methyl propionate，P)均可被視為甲基環(huán)戊烯酮醇丙酸酯（cyclotene propionate，Comp.CP）的亞結(jié)構(gòu)；反之，Comp.CP則是C和P的超結(jié)構(gòu)。藉此，研究者得以針對性地干擾嗅覺系統(tǒng)對亞分子結(jié)構(gòu)特征的加工。對逾400名參與者的系統(tǒng)行為評估顯示，對給定氣味化合物的亞結(jié)構(gòu)進(jìn)行約3分鐘的持續(xù)暴露（亞結(jié)構(gòu)適應(yīng)）后，該化合物的氣味出現(xiàn)了“分解”，使它聞起來變得更像另一種代表其未適應(yīng)部分的化合物。就C、P和Comp.CP而言，對P氣味的適應(yīng)使Comp.CP聞起來變得更像C，而對C氣味的適應(yīng)則使得Comp.CP聞起來變得更像P。此外，對Comp.CP的適應(yīng)（超結(jié)構(gòu)適應(yīng)）并不改變C和P間的知覺相似性。這一現(xiàn)象在其他的氣味組中也成立。值得一提的是，亞結(jié)構(gòu)適應(yīng)導(dǎo)致的氣味變化獨(dú)立于氣味的強(qiáng)度、愉悅度等知覺屬性。

圖1. 研究中使用的氣味化合物示例。Comp.CP（超結(jié)構(gòu)）在結(jié)構(gòu)上是C（亞結(jié)構(gòu)）和P（亞結(jié)構(gòu)）的復(fù)合。對P的嗅覺適應(yīng)（亞結(jié)構(gòu)適應(yīng)）導(dǎo)致對Comp.CP的知覺及中樞表征發(fā)生改變，趨近于C對應(yīng)的知覺及中樞集群表征模式。

研究者進(jìn)一步通過功能磁共振成像比對了亞結(jié)構(gòu)適應(yīng)前后氣味誘發(fā)的神經(jīng)激活強(qiáng)度，發(fā)現(xiàn)位于初級嗅覺傳導(dǎo)通路中的前梨狀皮質(zhì)（anterior piriform cortex）和杏仁核（amygdala）的活動對化合物的局部結(jié)構(gòu)敏感。相較于對結(jié)構(gòu)無關(guān)的氣味分子的非特異性適應(yīng)，亞結(jié)構(gòu)適應(yīng)后，前梨狀皮質(zhì)和杏仁核對氣味的響應(yīng)顯著減弱。

另一方面，大量研究證據(jù)表明人們知覺到的氣味品質(zhì)，即氣味聞起來是什么樣兒的，由毗鄰前梨狀皮質(zhì)和杏仁核并接受它們投射的后梨狀皮質(zhì)（posterior piriform cortex）以集群編碼（ensemble coding）的方式表征。在后梨狀皮質(zhì)，研究者發(fā)現(xiàn)亞結(jié)構(gòu)適應(yīng)使得氣味化合物誘發(fā)的空間激活模式變得類似于其未適應(yīng)部分（而非適應(yīng)部分）對應(yīng)的空間模式，與行為實驗結(jié)果相呼應(yīng)。

這些發(fā)現(xiàn)在人類嗅知覺體驗和化合物的亞分子結(jié)構(gòu)特征間建立起了直接的聯(lián)系，并顯示個體對特定氣味分子的嗅知覺和神經(jīng)表征并不恒定，而是可以由近期的嗅覺遭遇動態(tài)調(diào)適，從而為理解“氣味”（嗅知覺）形成背后的神經(jīng)計算帶來了新的啟示。

在不斷變換的化學(xué)環(huán)境中，人們的嗅覺系統(tǒng)仿佛一個勤懇而嫻熟的分析化學(xué)家，對熙來攘往的氣味分子們的結(jié)構(gòu)特征和關(guān)系進(jìn)行持續(xù)的分析和整合，由此建構(gòu)起呼吸之間的氣味景致。

該研究得到了科技創(chuàng)新2030-“腦科學(xué)與類腦研究”重大項目（2021ZD0204200）、中國科學(xué)院（JCTD-2021-06， QYZDB-SSW-SMC055，XDB32020200，YSBR-068）和國家自然科學(xué)基金（31830037，32000789）的支持。論文第一作者為心理所博士畢業(yè)生葉玉婷和王宴慶（共同一作），通訊作者為周雯研究員。該研究成果近期在線發(fā)表于Nature Human Behaviour。

論文信息：

Ye,Y.?,Wang,Y.?,Zhuang,Y.,Tan,H.,Zuo,Z.,Yun,H.,Yuan,K. & Zhou,W.* (2024). Decomposition of an odorant in olfactory perception and neural representation.Nature Human Behaviour. https://www.nature.com/articles/s41562-024-01849-0